Современные вирусы
Изучение происхождения и эволюции вирусов особенно актуально в связи с общемировой пандемией, затронувшей практически все человечество. Каждый житель Земли имеет постоянные контакты и неоднократные проблемы, связанные с этими представителями живого мира.
Со времени открытия в 1892 году Дмитрием Иосифовичем Ивановским, приват-доцентом Петербургского университета, заболевания растений табака, связанного с фильтрующимися «микробами невидимками», детально описаны более 5 тысяч видов вирусов, хотя предполагают, что их существуют миллионы.
Вирусы поражают все виды клеток, и являются самой многочисленной биологической формой на Земле. Предполагается, что в ранней эволюции биосферы вирусы являлись важным естественным средством переноса генов между различными видами и способствовали их эволюции и генетическому разнообразию (Canchaya et al., 2003).
Существует три основные гипотезы происхождения вирусов (Legendre, 2012):
1. Регрессивная гипотеза предполагает, что вирусы в древности были очень мелкими клетками, паразитирующими в более крупных клетках. Со временем мелкие клетки утратили «лишние» гены, которые не были нужны при паразитическом образе жизни.
2. Гипотеза клеточного происхождения предполагает, что некоторые вирусы могли появиться из фрагментов ДНК или РНК, которые «высвободились» из генома более крупного организма.
3. Гипотеза коэволюции гипотеза предполагает, что вирусы возникли из сложных комплексов белков и нуклеиновых кислот в то же время, что и первые на земле живые клетки, и зависят от клеточной жизни вот уже миллиарды лет.
Возможно, в прошлом вирусы независимо возникали несколько раз по одному или нескольким механизмам, так как между различными группами вирусов имеются значительные различия в организации генетического материала (Dimmock, 2007).
Тем не менее, в настоящее время многие специалисты признают вирусы древними организмами, появившимися, предположительно, ещё до разделения клеточной жизни на три домена (Mahy, 2009). Возможно, в прошлом пандемии вирусов приводили к полному вымиранию видов живых организмов и тем самым влияли на ход эволюции.
Облик вирусов разнообразен, среди них встречаются как простые сферические и спиральные структуры, так и более сложные, с капсидами (внешними белковыми оболочками) в виде икосаэдров – выпуклых двадцатигранников, невозможных в трёхмерной периодической решётке кристаллов.
Рис. 1. Правильный икосаэдр.
Под микроскопом в сечениях биологических препаратов икосаэдрические капсиды вирусов выглядят как шестигранные, пятигранные или многогранные структуры. Следует отметить, что икосаэдры имеют шесть осей симметрии пятого порядка, и не могут проявляться в огранке кристаллов природных минералов. Среди современных представителей живого мира икосаэдрической симметрией (помимо капсидов вирусов) обладают только некоторые феодарии – морские простейшие класса радиолярий с минеральным скелетом из кремнезема.
У людей инфекции вызывают преимущественно три типа РНК-вирусов – семейств: Orthomyxoviridae (вирусы гриппа), Reoviridae (вирусы кишечных заболеваний) и Coronaviridae (вирусы респираторных заболеваний). Они имеют размеры от 70 до 220 нанометров – nm (в 1 миллиметре 1000000 нанометров) и внешние оболочки, близкие, к сферическим и икосаэдрическим, из которых выступают ворсинки с белковыми молекулами на концах, служащие для прикрепления вируса к оболочке клетки и проникновения внутрь нее вирусной РНК. Клетка не в состоянии отличить РНК вируса от своей собственной, и в ее рибосоме происходит сборка белков и копий вирусов в так называемых «вирусных фабриках». Именно их, а не вирусные частицы – вирионы, считают живыми организмами.
Рис. 2. Современные РНК-вирусы. Масштабные линейки – 30 нм.
Гигантские вирусы
В двадцатом веке науке были известны вирусы с размерами от 20 до 300 нанометров. Однако в двадцать первом веке, были открыты гигантские вирусные структуры, превосходящие традиционные вирусы по линейным размерам в сотни раз и более (Arslan, 2011; Jônatas Abrahão et al., 2018; Львов и др. 2018). В последние десятилетия были найдены несколько видов гигантских вирусов семейства Mimiviridae, паразитирующих на амебах (Arslan, 2011; Jônatas Abrahão et al., 2018; Львов и др. 2018). Эти вирусы превосходят традиционные по линейным размерам в тысячу раз и более, и имеют капсиды в форме икосаэдров. В сечениях они наблюдаются как шестигранные или пятигранные зональные структуры (Рис. 2.3.-2.5.). Капсиды гигантских вирусов покрыты многочисленными белковыми нитями (Рис 2.3; 2.4.), а у Тупанвируса еще имеется длинный «хвост» (Рис 2.5.) (Jônatas Abrahão et al., 2018). Геномы мегавирусов включают как ДНК, так и РНК и от одного до полутора миллионов пар оснований.
Рис. 3. Шестигранные сечения икосаэдрических нуклеокапсидов гигантских вирусов семейства Mimiviridae – паразитов амеб. Масштабная линейка 100 нм: 1. мимивирус; 2. мегавирус; 3. тупанвирус.
В 2008 году в клетках амёб, зараженных мимивирусом, были обнаружены гораздо более мелкие вирусные частицы (вирионы) с икосаэдрической формой капсидов 50 нм в поперечнике. Новые вирусы назвали «спутниками» (sputnik), потому что они, как выяснилось, всегда сопровождают мимивирусов и не могут без них существовать. Как выяснилось, вирусы-спутники использует «фабрику» мимивируса для собственного воспроизводства.
Рис. 4. Гигантский мимивирус в амёбе Acanthamoeba polyphaga, зараженный вирофагом Спутник. Электронные микрофотографии.
А. Внутри «белковой фабрики» мимивируса находятся икосаэдрические частицы Спутника (показаны стрелками). На врезке капсид мимивируса, содержащий внутри частицы Спутника. Чёрное деление соответствует 200 нм.
Б. Вирионы мимивируса, инфицированные вирофагом Спутник имеют утолщение оболочки, и мембрана может достигать 240 нм в толщину, при норме в 40 нм. Чёрное деление соответствует 200 нм (La Scola, et al., 2003).
В 2013 году были открыты сразу два гигантских вируса Pandoravirus salinus и Pandoravirus dulcis. Они имеют овальную форму, с толстыми стенками и отверстием на конце (Рис. 2.1). Из-за своих размеров (1×0,6 мкм) первоначально эти вирусы принимали за бактерии. Они имеют соответственно 1,9 и 2,5 миллионов пар оснований, тогда как большинство вирусов содержат от трёх до нескольких сотен генов. При этом более чем на 93% геном этих гигантов не имеет аналогов среди живых организмов. Первооткрыватели вирусов Пандоры предполагают, что они произошли от полноценных клеток (Abergel, 2015).
Рис. 5. Гигантские пандоравирусы ( Pandoravirus) 1х0.5 мкм (Abergel, 2015);
Однако происхождение и эволюция вирусов не ясны, и, в первую очередь, потому, что до сих пор в горных породах не были обнаружены их окаменевшие останки.