Вирусоподобные структуры в кремнистых породах с возрастом 1640 миллионов лет на острове Гогланд

На острове Гогланд в Финском заливе в кремнистых горных породах среди вулканогенно-осадочных толщ с возрастом  1640 миллионов лет впервые обнаружены многочисленные останки окремненных и ожелезненных микрофоссилий  планктонных микроорганизмов – цианобактерий и эукариотов – амеб, диатомей, фораминифер, жгутиконосцев и многоклеточных организмов, которые до сих пор не были известны в породах палеопротерозойского возраста. В тесной ассоциации с ними присутствуют супергигантские вирусоподобные структуры, близкие по морфологии к современным гигантским вирусам семейства Mimiviridae.

В минерализованной цитоплазме и ядрах крупных вирусоподобных микрофоссилий (Dinovirus hoglandi) обнаружены зерна апатита, кристаллизовавшиеся, скорее всего, из остатков фосфорной кислоты распавшихся нуклеотидов. Это позволило впервые приблизительно оценить  величину геномов древнейших эукариотов и вирусоподобных структур, которые  превышали геномы современных одноклеточных и многоклеточных организмов в тысячи раз.

География

Гогланд — самый большой остров в российской части Финского залива.


Рис. 1. Гогланд — самый большой остров в российской части
Финского залива.

С севера на юг остров вытянут примерно на 11 км, а его ширина составляет от 1,5 до 3 км, площадь острова ~ 21 кв. км. Рельеф острова сильно расчленен, абсолютные отметки варьируют от 108 м в северной части до 175,7 м в южной.

Рис. 2. Остров Гогланд с высоты птичьего полета

2. Горные породы и геологическое строение острова

Изучению горных пород  о. Гогланд в 90-х годах прошлого века, были посвящены три геологические экспедиции. О результатах исследований  можно прочитать в статьях Анатолия Беляева: Петрология вулканитов формации рапакиви (о. Гогланд), //Региональная геология и металлогения, №55, 2013, с. 28-36. http://www.abel-2.ru/sci.html. и Paleoproterozoic Underwater Volcanism and Microfossil-Like Structures in the Metasedimentary Siliceous Rocks, Hogland Island, Russia //Journal of Earth Science, 2018; Vol. 29, No. 6, p. 1431–1442, https://doi.org/10.1007/s12583-018-0883-4. Популярное изложение геологии и экспедиционные приключения описаны в повести «Загадка острова Гогланд» на сайте: https://www.abel-2.ru/

Рис. 3. Обложка книги «Загадка острова Гогланд»

В повести в научно-популярной форме рассказывается о геологии острова Гогланд в Финском заливе, где во время Великой Отечественной войны на тральщике сражался с фашистами отец автора – Беляев Михаил Александрович.

Горные породы

В геологическом строении острова принимают участие два структурных этажа (Беляев, 2013):

1. Породы кристаллического фундамента: гранитогнейсы, габбро и граниты с возрастом ~ 2000-1700 миллионов лет (Рис. 4.1).

2. Породы Хогландской свиты Палеопротерозоя, с возрастом ~ 1640 миллионов лет горизонтально залегающие на породах фундамента. В составе свиты выделяются (снизу вверх) три пачки пород (Рис. 4.2; 4.3):

1) кварциты и кварцитовые конгломераты (0-30м);

2) базальты (0-40м)

3) риолиты (до 110м).

Рис. 4. 1. Схематическая геологическая карта о. Гогланд; 2. Стратиграфическая колонка;
Геологический разрез по линии A-Б.

3. История геологического развития территории

В Палеопротерозое ~ 1640 миллионов лет тому назад на месте восточной части современного Финского залива располагалось внутриконтинентальное море Абеля – Abel Sea (Беляев, 2008; Belyaev, 2018), а на месте Гогланда находился западный берег этого моря. На поверхности Земли обнажались кристаллические породы древнего фундамента. В береговых долинах и понижениях рельефа постепенно накапливались кварцевые пески и гальки кварцитов. В результате последующей трансгрессии – наступления моря (или резкого погружения суши) породы острова оказались под водой на значительной глубине.

В это время под водой происходили излияния сначала базальтовых, затем риолитовых лав. Они перекрыли породы древнего фундамента и пропитанные морской водой песчано-гравийные отложения. Последние под воздействием высокой температуры и литостатического давления перекрывающих лав были метаморфизованы, и превратились в кварциты и кварцитовые конгломераты (Рис. 1.).

В толщах базальтов и риолитов присутствуют характерные для подводного вулканизма подушечные структуры – пиллоу-лавы (Рис. 5., Беляев, 2013).


Рис. 5. Шаровые структуры в вулканических породах
1. Подушки базальтовых лав (B) (вверху), вдавленные в полосчатые микрокварциты (Mk). Обнажение.
2. Шаровая структура в  риолитовых лавах (R) с зоной закалки и радиальными газовыми пустотами пересекается зоной (точечный пунктир) эруптивных брекчий (Br) с обломками риолитов (R), сцементированных микрокварцитом (Mk). Обнажение.

На Гогланде в некоторых местах базальтовые «шары-подушки» залегают на линзовидных прослоях полосчатых кремнистых пород. Такие породы образовались в процессе растворения в морской воде оксидов кремния на контакте раскаленных лав с морской водой. При охлаждении оксиды кремния образовали в морской воде кремнистый гель, который в процессе коагуляции (слипания мелких коллоидных частиц в более крупные агрегаты) отложился на поверхность лавовых толщ. Под воздействием температуры и давления перекрывающих  лавовых потоков, кремнистые осадки претерпели контактовый метаморфизм и превратились в микрокварциты (Mk), состоящие из мельчайших сросшихся зерен кварца (Беляев, 2013).

В толщах риолитов – кислых вулканитов гранитного состава, залегающих на базальтах, также найдены кремнистые породы. Они встречаются как в виде линзовидных прослоев, так и в цементе эруптивных брекчий.

4. Изотопный состав углерода из микрокварцитов

Так каккремнистые породы образовались из морской воды, то они  могли содержать остатки биологических веществ древних микроорганизмов. Поэтому были проведены изотопные масс-спектрометрические исследования углеродсодержащего материала (графита), химически извлеченного из микрокварцитов.

Результаты исследования изотопного состава углеродсодержащего материала (графита) извлеченного из микрокварцитов, показало, что он обогащен легким изотопом углерода  12С (δ13С = –27.1 – –29.5‰). Для веществ биогенного происхождения δ13С составляет от –25, до – 30‰ (Табл.1).

Табл.1. Изотопный состав углерода из кремнистых пород острова Гогланд.

Веществоδ13С
Атмосферный углерод–5 до –8
Угли–23 до –27
Биогенный углерод– 25 до –30
Углерод графита из микрокварцитов в базальтах–27,1 до –27,3
Углерод графита из микрокварцитов в риолитах–28.9 до –29.5

5. Вирусоподобные структуры в микрокварцитах базальтов

При петрографическом изучении шлифов микрокварцитов из базальтов были обнаружены срезы зональных шестиугольных кристаллоподобных структур размером около миллиметра в поперечнике. Их контуры сложены цепочками зерен гематита. Внутри структуры сложены микрокварцитом (Рис. 6), (Беляев, 2019).


Рис. 6. Шестигранная зональная вирусоподобная структура в микрокварцитах из базальтов в просвечивающем поляризационном микроскопе. Внешние и внутренние контуры сложены цепочками зерен гематита (Hem). Внутри и снаружи микрокварцит с мозаичной структурой. Шлиф. 1. – без анализатора; 2. – то же, с анализатором.

 В шлифе (микрофото с анализатором) видно, что мозаичная структура микрокварцита одинакова, как внутри контура, так и в основной массе породы (Рис. 6.2.). Это указывает на их одновременное формирование в одинаковых физико-химических условиях и одинаковый состав исходного вещества.   

Шестиугольные кристаллоподобные структуры по внешней и внутренней морфологии очень похожи на сечения икосаэдрических капсидов гигантских вирусов представителей семейства Mimiviridae (Рис. 7). (Беляев, 2018; Belyaev, 2018). Поэтому, микрофоссилии с шестигранными и пятигранными внешними контурами, которые, возможно, являются сечениями икосаэдрических внешних оболочек, условно отнесены к вирусоподобным структурам.

Вместе с тем ископаемые вирусоподобные структуры превосходят современные гигантские вирусы по линейным размерам в тысячу раз и более. Кроме того, эти микрофоссилии имеют признаки клеточного строения и деления, тогда как, по определению, вирусами могут называться образования, не имеющие клеточного строения, и способные к размножению только в клетках живых организмов. Поэтому найденные структуры рассматриваются как вирусоподобные в составе группы неясного систематического положения (Incertae sedis) спредварительным названием Dinoviridae (Belyaev, 2018; Belyaev, Yukhalin, 2021).

Однако даже гигантские вирусы в тысячу раз меньше зональных минеральных структур.


Рис. 7. Шестиугольные сечения икосаэдрических нуклеокапсидов гигантских вирусов паразитов амеб семейства Mimiviridae: 1. Мимивируса (Legendre, et. al. 2008); 2. Мегавируса (Arslan, 2011); 3. Тупанвируса (Jônatas Abrahão et al., 2018). Масштабная линейка – 100 нм.

Шестиугольные зональные структуры в микрокварцитах, возможно, представляют собой сечения икосаэдрических капсидов древних окремненных вирусоподобных образований. При этом зерна гематита, слагающие контуры, могли образоваться в процессах перекристаллизации гидроокислов железа, адсорбированных на поверхности мембран (Рис. 8.1). Встречаются также «сморщенные» зональные структуры, которые, возможно, представляют собой псевдоморфозы по останкам погибших вирусоподобных образований (Рис. 8.2).

Однако древние вирусоподобные структуры имеют лишь некоторое сходство с морфологией капсидов современных гигантских вирусов. На первый взгляд при такой разнице в размерах не может быть и речи об их родстве или общей природе. Но  палеонтологическая летопись показывает, что размер  не является главным фактором при определении родства организмов. Так, вымершие гигантские динозавры являлись, по крайней мере, дальними родственниками современным птицам и рептилиям. А еще до появления динозавров на суше и в море царствовали гигантские насекомые  — морские скорпионы и сухопутные  многоножки артроплевру, достигавшие двух с половиной метров длины. Поэтому не исключена вероятность того, что древние предки вирусов могли быть значительно крупнее современных и уменьшились в процессе эволюции.

Однако для определения функциональной природы вирусоподобных микрофоссилий внешнего морфологического сходства с некоторыми современными вирусами недостаточно, не хватает информации о деталях их внутреннего строения и, главное, взаимоотношениях с другими микроорганизмами. Даже  современные гигантские вирусы – паразиты амеб долгое время ошибочно принимали за бактерии.

Древние вирусоподобные образования также должны были находиться в тесной ассоциации с микроорганизмами. Некоторые из них с определенной степенью вероятности могли быть  амебами – AS (Рис. 8.3; 8.4).  Эти структуры имеют удлиненные или округлые внешние контуры (0.5 – 2 мм в поперечнике), и сложены цепочками зерен гематита, эпидота, хлорита и графита.  Возможно, минералы оболочки сформировались при метаморфизме частиц, из которых древние амебы строили агглютинированные раковины.

Фрагменты зональных вирусоподобных структур также встречаются в непосредственном контакте с микрофоссилиями амеб (Рис. 8.4). Возможно, это фрагменты псевдоморфоз по остаткам  белкового вещества капсидов древних вирусов, оставшихся, после их внедрения в клетки.

Рис. 8. Вирусоподобные структуры в микрокварцитах базальтов
Шестигранная зональная VS с внешними и внутренними контурами, сложенными цепочками зерен гематита (Hem). Слева внизу фрагмент амебообразной структуры (AS). Шлиф. Слева – без анализатора, справа – с анализатором. 2. «Сморщенная» VS в микрокварцитах базальтов – погибший вирус? Шлиф, без анализатора. 3. VS в микрокварцитах базальтов в ассоциации с амебообразной структурой (АS). Шлиф, без анализатора. 4. Фрагменты контуров зональных вирусоподобных структур (VS) в контакте с амебообразными структурами (AS). Шлиф, слева – с анализатором, справа – без анализатора.

В микрокварцитах базальтов в тесной ассоциации с зональными вирусоподобными образованиями находятся не только амебообразные структуры, но и многочисленные псевдоморфозы, близкие по морфологии ксовременным спиральным и коккоидным цианобактериям, и эукариотам – диатомовым водорослям и фораминиферам   (Беляев, 2018; Belyaev, 2018; Беляев, 2019b).

Рис. 9. Структуры микрофоссилий в микрокварцитах из базальтов, в ассоциации с вирусоподобными структурами. 1. Спиральные структуры, внешний контур которых сложен цепочками мелких зерен гематита (Hem) и эпидота (Ер). Шлиф, без анализатора; 2. То же, что на фото 1, с анализатором; 3. Спиральные структуры внешний контур которых сложен цепочками мелких зерен гематита (Hem). Шлиф, без анализатора; 4. Структуры диатомей рода Hemiaulus: Внешние контуры сложены цепочками зерен гематита и эпидота. Шлиф, без анализатора; 5. То же, что на фото 4, с анализатором; 6. Структура многокамерной фораминиферы. Внешние контуры сложены эпидотом, а внутренние части микрокварцитом. Шлиф, без анализатора.

Тесная ассоциация вирусоподобных структур с другими: цианобактериями, диатомеями и фораминиферами, а также  ненарушенность контуров микрофоссилий, может указывать на то, что   окремнение и ожелезнение планктонных микроорганизмов происходило  одновременно с экосистемой (биопленкой), в которой они сосуществовали.

6.1. Микрокварциты среди риолитовых лав

Кремнистые породы – микрокварциты  присутствуют среди риолитовых лав в виде маломощных линз и слагают цемент эруптивных брекчий. Они образовались в результате выпадения коагулированных кремнистых частиц на поверхность лавовых потоков.  В брекчированных участках они заполняли промежутки между обломками риолитов (Рис. 10.2.). Затем, под воздействием тепла и давления вышележащих лавовых толщ, осадки были метаморфизованы и превратились в микрокварциты. Кроме того, в составе цемента брекчий в риолитах, наряду с микрокварцитами, присутствуют образования, сложенные мелкозернистым серицитовым агрегатом (sericite slateSS), образовавшимся в процессе контактового метаморфизма исходных глинистых осадков.

Микрокварциты сформировались, как по разным генерациям кремнистых осадков (Mk), так и в результате окремнения слизистого вещества биопленок (Mk_1) и вещества планктонных микроорганизмов (Mk_0). В микрокварцитах Mk_1 наблюдается волнисто-струйчатые текстуры, выраженные в переплетении различных полос розовых и серых оттенков, часто облекающих микрофоссилии цианобактерий и эукариотов (Рис. 10.2.). Микрокварциты Mk-1 имеют характерный красновато-бурый цвет за счет мельчайших примесей окислов железа (Рис. 10.1; 10.2). Окремненная цитоплазма планктонных микроорганизмов также замещена микрокварцитом (Mk-0).

Серицитовые сланцы сложены мелкими чешуйками слюды серицита (Рис. 10.2; 10.3; 10ю4), которые  образовались при метаморфизме гидрослюд глинистых осадков.

Рис. 10. Микрокварциты, серицитовые сланцы
10.1. Микрокварцит по окремненному слизистому веществу биопленок (Mk_1), окружающий трихому цианобактерии (Mk_0). Аншлиф.
10.2 Фрагменты микрокварцитов c волнисто-струйчатой текстурой (Mk_1) в серицитовом сланце SS. Аншлиф.
10.3. Фрагмент, демонстрирующий текстуру серицитового сланца (SS), с глобулами (Gl). Прозрачно полированный шлиф без анализатора.
10.4. Округлые глобулы (Gl) кварца (Q) и микрокварцита (MkD) в серицитовом сланце (SS). Шлиф, в проходящем свете, с анализатором.

В серицитовых сланцах и микрокварцитах, образовавшихся по окремненному слизистому веществу биопленок (Mk-1), присутствуют многочисленные инородные включения – округлые глобулы (globules – Gl) до 0.5 мм в поперечнике. Они представлены окатанными зернами  кварца, с равномерным угасанием, характерным для кварца из гранитов рапакиви, и округлыми шариками микрокварцитов (MkD), в  которых кварц имеет волнистое (облачное) угасание, характерное для динамо-метаморфических пород (Рис. 10.3; 10.4). Скорее всего, глобулы были  мелкими окатанными песчинками, привнесенными в морские осадки древними песчаными бурями   (Belyaev, 2018; Belyaev, Yukhalin, 2021).

6.2. Вирусоподобные структуры (VS), в микрокварцитах и серицитовых сланцах (SS) из риолитов

В микрокварцитах Mk-1, и в серицитовых сланцах встречаются несколько разновидностей шестигранных или пятигранных структур, различающихся размерами, внутренним строением и минеральным составом псевдоморфоз. Возможно, эти микрофоссилии представляли собой различные виды древних микроорганизмов, обладавших внешними белковыми оболочками в виде многогранников с  икосаэдрической симметрией. Они ассоциируют с окремненными и ожелезненными микрофоссилиями амеб, цианобактерий, диатомей, фораминифер, жгутиконосцев и многоклеточных организмов (Belyaev, 2018). Внутри контуров вирусоподобные структуры сложены микрокварцитом (Mk-0), образовавшимся при окремнении внутриклеточной цитоплазмы или  кварц-гематитовым агрегатом (quartz-hematite – q-hem), содержащим от 10 до 30% зерен гематита. Кварц-гематитовый агрегат имеет специфическую симплектитовую структуру срастания двух минеральных фаз, сформированных в результате одновременной кристаллизации кремнистого геля и коллоидного раствора гидратов железа. Практически все вирусоподобные структуры окружены оболочками из микрокварцитов (Mk-0), которые образовались по окремненным  слизистым оболочкам клеток (Belyaev, 2018).

Так, пятигранная зональная вирусоподобная структура (VS) в серицитовом сланце (SS) ассоциирует с глобулам-песчинками (Gl) микрокварцита (Рис. 11.1). Она имеет  центральное округлое образование, сложенное кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem), окруженное зоной бурого микрокварцита с редкими вкрапленниками гематита. VS также окаймляется зоной светлого микрокварцита (Mk-0), образовавшегося при окремнении внешней слизистой оболочки клетки. Встречаются и более крупные по размеру шестигранные структуры 1х1.5 мм (Рис. 11.2), сложенные кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem), и окруженные оболочкой розового микрокварцита (Mk-0). Эта структура имеет хорошо выраженное округлое образование подобное ядру 0.18 мм в поперечнике, замещенное гематитом.  В некоторых случаях отмечаются VS сложной формы, окаймленные оболочкой розового микрокварцита (Mk-0), которые, возможно, демонстрируют начало клеточного «деления» (Рис. 11.3).

Рис. 11. Вирусоподобные структуры (VS), в микрокварцитах (Mk-1) и серицитовых сланцах (SS) из риолитов. Аншлифы, без анализатора. Масштабная линейка – 0.5 мм (500 мкм).
11.1. Пятигранная зональная VS структура в серицитовом сланце (SS), окруженная микрокварцитом по кремнистой оболочке. Центральная часть сложена кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem). Слева вверху глобулы-песчинки (Gl).
11.2. Шестигранная VS структура в микрокварцитах (Mk-1) сложенная кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem), и окруженная микрокварцитом по кремнистой оболочке (Mk-0). В верхней части видно отчетливо выраженное округлое образование, подобное ядру, сложенное гематитом (Hem).
11.3. VS сложной формы, в микрокварцитах (Mk-1) и серицитовом сланце (SS), окруженная микрокварцитом по кремнистой оболочке (Mk-0). Возможно, это начало клеточного «деления».
11.4. Вирусоподобная структура VS в ассоциации с амебообразной структурой (AS) в микрокварцитах (Mk_1). Контуры микрофоссилий сложены цепочками зерен гематита. Внутри VS и в ее окружении овальные зональные образования подобные вирофагам (Vр), сложенные светло-серым тонкозернистым микрокварцитом. В центре VS образование, подобное «вирусной фабрике» (VF).
11.5. Шестигранное сечение VS с контурами, сложенными цепочками зерен гематита. Внутри структуры и в ее окружении овальные зональные образования подобные вирофагам (Vр). В центральной части образование подобное «вирусной фабрике» – VF.

Вирусоподобные шестигранные структурыв микрокварцитах (Mk-1), часто ассоциируют с амебообразными структурами (AS) (Рис. 11.4). Контуры микрофоссилий сложены цепочками мелких зерен гематита (Hem), которые образовались, скорее всего, при кристаллизации  гидроокислов железа, адсорбированных на поверхности оболочек и мембран. Овальные зональные образования (до 0.01 мм), сложенные светло-серым тонкозернистым микрокварцитом,  наблюдаются  внутри, и в непосредственном окружении вирусоподобных структур (Рис. 11.4.; 11.5.). Возможно, это окремненные вирусные частицы, древнейших облигатных сверхпаразитов, подобных вирофагам «Спутник»  (virophage Sputnik – Vp), сосуществующих с Мимивируами (La Scola, et al., 2008).

В 2008 году вместе с  мимивирусами были обнаружены    гораздо более мелкие вирусные частицы (вирионы) диаметром 50 нм с капсидами икосаэдрической формы. Как выяснилось, новый вирус, названный «спутником» (sputnik), не может существовать без мимивирусов, и  использует «фабрику» мимивируса для собственного воспроизводства (La Scola, et al., 2003).

Рис. 12. Гигантский мимивирус в амёбе Acanthamoeba polyphaga, зараженный вирофагом Спутник.
А. Внутри «белковой фабрики» мимивируса находятся икосаэдрические частицы Спутника (показаны стрелками). На врезке капсид мимивируса, содержащий внутри частицы Спутника. Электронные микрофотографии. Чёрное деление соответствует 200 нм.
Б. Вирионы мимивируса, инфицированные вирофагом Спутник имеют утолщение оболочки, и мембрана может достигать 240 нм в толщину, при норме в 40 нм. Чёрное деление соответствует 200 нм (La Scola, et al., 2003).

6.3.   Микрофоссилии  вирусоподобных структур в ассоциации с многоклеточными микроорганизмами

Многоклеточными называются организмы, состоящие из двух и более специализированных видов клеток, которые возникают в результате деления материнских клеток.  Но, в начальной стадии деления образуется только один тип клеток, называемых  бластомерами. В микрокварцитах и серицитовом агрегате присутствуют структуры, которые могут быть интерпретированы как микрофоссилии клеток-бластомеров многоклеточных микроорганизмов (microfossils of multicellular microorganisms – МММ). Они представлены линейно вытянутыми (Рис. 13.1; 13.2), или ромбовидными четырехклеточными структурами (Рис. 13.3).  Одна из линейных МММ непосредственно контактирует с шестигранной  вирусоподобной структурой VS, внутри которой есть округлое образование, подобное ядру (Рис. 13.1). Снаружи МММ и VS окружены общей кремнистой оболочкой. Возможно, что это  вирусоподобная структура «напала» на многоклеточную структуру. Или наоборот, древнейшее многоклеточное животное-хищник «напало» на вирусоподобную клетку эукариота.

Рис. 13. Микрофоссилии вирусоподобных структур в ассоциации с многоклеточными микроорганизмами. Масштабная линейка – 0.5 мм.
13.1. Линейно вытянутая четырех секционная МММ в микрокварците, в контакте с продолговатой шестигранной VS (слева). Внутри VS находится округлое образование типа ядра (N).
13.2. Линейно вытянутая четырехклеточная МММ в серицитовом сланце (SS), сложенная кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem), и окруженная микрокварцитом по кремнистой оболочке (Mk-0). В центральной «клетке» два округлых образования, подобных ядрам, сложенные гематитом (Hem). В ассоциации с МММ три продолговатых шестигранных VS, сложенные кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem). В серицитовом сланце (SS) присутствуют глобулы-песчинки.
13.2.1. Образование типа ядра в одной из клеток, сложенное гематитом. Оно окружено двумя зонами, сложенными кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, сформировавшимся по эндоплазме (End) и эктоплазме (Ect) клетки. Светло-серое – гематит, темно-серое – кварц. В отраженном свете с анализатором. Линейка 100 мкм.
13.3. Ромбовидная МММ в серицитовом сланце (SS) в ассоциации с продолговатой шестигранной VS. Обе структуры сложены кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) и окружены микрокварцитом (Mk_0). Справа вверху присутствует глобула (Gl) микрокварцита.

Внутренние части МММ сложены кварц-гематитовым агрегатом с симплектитовой структурой. В одной из «клеток» МММ (Рис. 13.2.) наблюдается, замещенное гематитом, образование типа ядра. Оно окружено кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, в котором наблюдаются две отчетливые зоны, сформировавшимся, вероятно, по эндоплазме (End) и эктоплазме (Ect) клетки. (Рис. 13.2.1). В непосредственном контакте с МММ встречаются продолговатые шестигранные вирусоподобные структуры (продолговатыми называют икосаэдрические капсиды вирусов, вытянутые вдоль оси симметрии пятого порядка) (Рис. 13.2.; 13.3.). Вирусоподобные структуры также сложены кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой. Ромбовидная МММ в серицитовом сланце (Ser) окружена кремнистой оболочкой совместно с продолговатой шестигранной VS. Справа вверху присутствует  глобула  (Gl) микрокварцита (Рис. 13.3).

6.4.   Вирусоподобные структуры с «хвостами»

Некоторые разновидности VS с шестигранными контурами (предположительно, сечениями белковых оболочек с икосаэдрической симметрией) имеют мешковидные образования «хвосты» – (tail – Tl), вместе с которыми они окружены кремнистыми оболочками (Рис. 14.1; 14.2; 14.3; 14.4). По морфологии и размерам «капсидов» их можно разделить на две группы: крупные вирусоподобные структуры 0.8–1 мм в поперечнике, сложенные  кварц-гематитовым агрегатом с симплектитовой структурой (Рис. 14.1; 14.2), и средние вирусоподобные структуры с размерами 0.5 мм в поперечнике (Рис. 14.3; 14.4). Средние VS предварительно отнесены к одному виду с условным названием Dinovirus hoglandi (D.h.).  

Рис. 14. Вирусоподобные структуры с «хвостами». Масштабная линейка – 0.5 мм.
14.1. Крупная шестигранная VS в микрокварците (Mk-1), сложенная кварц-гематитовым агрегатом, и вместе с мешковидным образованием (Tl), окруженная кремнистой оболочкой (Mk-0).
14.2. Крупная шестигранная VS в микрокварците (Mk-1), сложенная кварц-гематитовым агрегатом, и вместе с мешковидным образованием (Tl), окруженная кремнистой оболочкой (Mk-0).
14.3. Средняя VS с «хвостом» (Tl) в микрокварцитах, сложенная более мелкозернистым микрокварцитом (Mk-0).
14.4. Средняя VS с «хвостом» (Tl) в микрокварцитах, сложенная более мелкозернистым микрокварцитом (Mk-0).

Крупные шестигранные VS в микрокварците Mk-1 (Рис. 14.1; 14.2) сложены  кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, сформировавшегося, вероятно, при замещении вещества цитоплазмы. VS с мешковидными образованиями (Tl), окружены микрокварцитом (Mk-0), образовавшегося при замещении слизистых оболочек клеток.  

Средние  VS с «хвостами» (Tl)  в микрокварцитах Mk-1 (Рис. 14.3; 14.4), сложены более мелкозернистым микрокварцитом (Mk-0) с редкими вкрапленниками-зернами гематита. Фрагмент «головки» D.h.наблюдается в непосредственном контакте с амебообразной структурой (Рис. 15.1). Возможно, это псевдоморфоза по остаткам белковой оболочки VS, внедрившейся в клетку амебы.

Рис. 15. Микрофоссилии вирусоподобной структуры Dinovirus hoglandi в микрокварцитах и в серицитовых сланцах. Масштабная линейка – 0.2 мм.
15.1. Фрагмент «головки» Dinovirus hoglandi, замещенной кварцем и гематитом, в контакте с амебообразной структурой (AS), сложенной микрокварцитом с гематитом. Аншлиф.
15.2. Dinovirus hoglandi (D.h.-1) с «хвостом» (Tl), в «контакте» с шестигранной структурой Н-1. Обе структуры сложены кварц-гематитовым агрегатом и окружены кремнистой оболочкой. Структура Н-1 имеет округлое образование, подобное ядру, сложенное гематитом (Hem). Прозрачно-полированный шлиф, без анализатора.
15.3. Dinovirus hoglandi (D.h.-2) с «хвостом» (Tl), в контакте с шестигранной структурой Н-2. Обе структуры сложены кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, и окружены микрокварцитом с редкими вкрапленниками гематита (Мk+Hem). В краю структуры Н-2 призматическое зерно апатита. Микрофото прозрачно-полированного шлифа на растровом электронном микроскопе JSM-6510LA в обратноотраженных электронах.
15.4. Деталь внутреннего строения вирусоподобной структуры D.h.-2 с «хвостом» (Tl). В центре головки округлое образование, подобное ядру, окружено кварц-гематитовым агрегатом, сформировавшимся по эндоплазме (End) и эктоплазме (Ect) клетки. Ядро сложено гематитом и кварцем, между ними зерно апатита (Ар).

Вирусоподобные структуры Dinovirus hoglandi с образованиями подобными «хвостам» встречаются также в серицитовых сланцах, и, в этих случаях, они сложены кварц-гематитовым агрегатом с симплектитовой структурой (Рис. 15.2; 15.3; 15.4).  На фото прозрачно-полированного шлифа, без анализатора (Рис. 15.2) видно, что структура D.h.-1 с «хвостом» (Tl) находится в тесном «контакте» с шестигранной «клеткой» h-1.  Обе структуры сложены кварц-гематитовым агрегатом и окружены общей кремнистой оболочкой (Mk-0). Шестигранная структура h-1 имеет округлое образование, подобное ядру, сложенное гематитом (Hem).

На микрофотографии в обратноотраженных электронах на растровом электронном микроскопе JSM-7510LA видно, что D.h.-2 с «хвостом» (Tl), также находится в непосредственном контакте с шестигранной «клеткой» h-2 (Рис. 15.3).  Обе структуры сложены кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, и окружены общей оболочкой микрокварцита (Mk-0). Эта картина может быть интерпретирована как нападение вирусоподобной клетки–паразита на шестигранную клетку. В краю шестигранной «клетки» h-2  находится призматическое зерно апатита (Рис. 15.3).  В центре шестигранной головки D.h.-2 (возможно, это сечение белковой оболочки с икосаэдрической симметрией) имеется овальное образование подобное ядру, и вирусоподобная структура с «хвостом», очевидно, была эукариотом. Ядро сложено  гематитом и кварцем и окружено кварц-гематитовым агрегатом, заместившим эндоплазму (End) и эктоплазму (Ect) клетки-вируса. В ядре  между кварцем и гематитом находится зерно апатита (Ар) (Рис. 15.4). 

6.5.   Минеральные остатки нуклеозидфосфатов в микрофоссилиях эукариотов и вирусоподобных структур

Если единство биологического мира определятся обязательным наличием у всех живых существ органических соединений фосфора – нуклеозидфосфатов, то они должны были содержаться и в древних микроорганизмах.  Однако достоверных вещественных свидетельств этому до сих пор не было выявлено. Зерна апатита, которые обнаружены в псевдоморфозах вирусоподобных структур и в минерализованной цитоплазме некоторых микрофоссилий эукариотов, могли образоваться в процессах фоссилизации из остатков фосфорной кислоты распавшихся нуклеотидов АТФ, РНК и ДНК. При термальной силификации в условиях среды свыше ста градусов Цельсия вещество микроорганизмов – протоплазма, оболочки и мембраны  разлагались на воду, оксиды углерода и азота, которые  переходили в газовую фазу и удалялись из области фоссилизации. При этом фосфатные остатки, входившие в состав  нуклеоздфосфатов АТФ, РНК и ДНК, оставались  практически на месте окремнения (в пределах объема микрофоссилий) в виде фосфат-ионов  и связывались с ионом кальция, образуя апатит. Таким образом, зная размеры зерен апатита, находящихся в ядрах и минерализованной цитоплазме микрофоссилий вирусоподобных структур и эукариотов, можно впервые приблизительно рассчитать массу первичного источника фосфора – древних нуклеозидфосфатов АТФ, РНК и ДНК (Беляев, Юхалин, 2018, 2020). 

Зерно апатита в «ядре»  D.h.-2 имеет размеры приблизительно 30 х 30 х 6 мкм, и объемом 5400 мкм3. При плотности 3.2 г/см3 апатит содержит 19% фосфора, т.е.  3200 пг. (1 пикограмм (пг) = 10-12 г).  Однако источником для этого фосфора могли служить не только РНК и ДНК распавшегося генома, но и  нуклеозидфосфат АТФ. В геномах современных эукариотов  АТФ составляет 0,04% от сырой массы клетки,  и содержит 18.5% фосфора, а нуклеиновые кислоты содержат около 10% фосфора (Laura; et al., 2008).  Если предположить, что «головка» структуры D.h.имела симметрию икосаэдра, то ее объем составлял приблизительно 16 миллионов мкм3 (исключая объем  «ядра» 1 млн мкм3). Плотность цитоплазмы клеток немногим более плотности воды (1 г/см3), а 1 мкм3 воды имеет массу 1 пикограмм (пг) (1 пг = 10-12 г).  Следовательно, масса «головки» структуры Dinovirus hoglandi могла быть равной 16 миллионам пг, и в цитоплазме клетки-вируса могло содержаться – 6400 пг АТФ. При содержании в АТФ 18.5% фосфора, в цитоплазме клетки могло содержаться 1 184 пг фосфора, заключенного в этом нуклеозидфосфате. Но зерно апатита содержит 3200 пг фосфора, и, следовательно, остальные 2 020 пг могли принадлежать ДНК и РНК генома клетки. Следовательно, если апатит кристаллизовался из остатков фосфорной кислоты распавшегося генома ДНК и РНК, содержащих около 10% фосфора, то масса последнего могла составить 20200 пг. Масса нуклеотидов в 1 пг соответствует, приблизительно, одному миллиарду (1 Gb) пар оснований, следовательно, геном клетки вируса мог содержать около 20200 Gb миллиардов пар оснований. Для сравнения геном человека содержит 3.2 Gb пар оснований, а самый большой из известных живых организмов в настоящий момент  геном амёбы Amoeba dubia C=670  Gb (в 200 раз больше, чем геном человека). Величина генома D.h.кажется нереально огромной. Тем более, что, по мнению некоторых исследователей, геномы эукариотов в процессе эволюции увеличивались и усложнялись за счет латерального трансгенного переноса вирусами (Canchaya et al., 2003).

6.6.   Принцип геномно-ядерной пропорциональности

Вместе с тем, величину генома клеток эукариотов можно оценить другим независимым способом. Так, в соответствии с моделью скелетной ДНК   (Cavalier-Smith, 2005), объем ядер современных эукариотов определяется массой ДНК и РНК, заключенных в ядре: чем больше величина (молекулярная масса) генома, тем больший размер ядра ему требуется.  Т.е., зная объем ядра VN микрофоссилий эукариотов можно решить обратную задачу и косвенно определить величину (массу) генома С по формуле: С=VN/Кс, где Кс коэффициент пропорциональности.  Этот коэффициент можно вычислить по соотношению объемов ядер и масс геномов современных одноклеточных эукариотов. Так, по литературным данным, для эукариотов с различной массой геномов: Amoeba proteus (C=290 пг), Amoeba dubia (C=680 пг) и дрожжей сахаромицетов Saccharomyces cerevisiae (C=1.2 пг) коэффициент пропорциональности Кс (отношение VN/C) в среднем составляет около 50. Скорее всего, пропорциональность отношений между объемом ядра и величиной генома имеет физическую природу, и унаследована одноклеточными эукариотами с самых ранних стадий их эволюции.

Если для оценки величины генома  D.h.-2 использовать принцип геномно-ядерной пропорциональности,  то для объема ядра 1000000 мкм3, при Кс =50, величина генома С составила бы  20 000 пг, или 20 000 Gb миллиардов пар оснований, что практически совпадает с величиной 20200 Gb, полученной при расчетах по апатиту. Даже с учетом значительной погрешности, при вычислениях объема зерна апатита в ядре вирусоподобной клетки, величина генома может быть еще больше. Во-первых, истинные размеры зерна апатита могут значительно превышать размеры наблюдаемого сечения кристалла, и, во-вторых, в минералообразующей среде (ограниченной объемом клетки), может присутствовать некоторое количество рассеянного фосфора, который остался после окончания кристаллизации минерала.

Зерно апатита в шестигранной клетке h-2 с видимыми размерами: 13х25 мкм, скорее всего, является продольным сечением кристалла гексагональной призмы. Следует учитывать, что наблюдаемое сечение кристалла представляет собой частный случай и реальный размер зерна апатита может быть еще больше. Предполагаемый объем зерна апатита мог составлять около 10000 мкм3, и, при плотности апатита 3.2 г/т, иметь массу 32000 пг, и содержать, соответственно, 6080 пг фосфора. Источником этого фосфора могли служить, как распавшиеся нуклеозидфосфаты АТФ, так и ДНК и РНК генома.  Расчетным путем можно приблизительно оценить, сколько фосфора могло приходиться на АТФ и геном, содержащий ДНК и РНК. Объем икосаэдра шестигранной клетки h-2 около 60 миллионов мкм3, и ее масса около 60 миллионов пг. Если в клетке  содержалось 0,04% АТФ, то его масса составила бы  24000 пг. АТФ содержит 18.5% фосфора, т.е., в клетке могло содержаться 4500 пг фосфора, заключенного в этом нуклеозидфосфате. Но зерно апатита содержит 6080 пг фосфора, и, следовательно, остальные 1580 пг могли принадлежать ДНК и РНК генома клетки. Если при кристаллизации апатита в него входил фосфор из остатков фосфорной кислоты распавшихся ДНК и РНК, содержащих около 10% фосфора, то масса последнего могла составить 15800 пг, или около 15800 Gb миллиардов пар оснований.

Массы геномов в других микрофоссилиях эукариотов: вирусоподобных структур, жгутиконосцев, фораминифер  и многоклеточных микроорганизмов, оцененные как по включенным зернам апатита, так и по величине ядер, также составили десятки тысяч пикограмм. Так для крупной шестигранной вирусоподобной структуры (Рис. 15.3) масса генома, оцененная по величине округлого ядра, составила 60000 пг. Масса генома протофораминиферы-1, рассчитанная по величине ядра составила 52000 пг (Рис. 16.1), а для протофораминиферы-2 – 35400 пг.   (Рис. 16.2). Масса генома протофораминиферы-3, рассчитанная по зерну апатита (Рис. 16.3) составила 83440 пг, а рассчитанная по величине не ясно выраженного ядра составила С=83800 пг. Для микрофоссилии жгутиконосца Protoflagellates yukhalina масса  генома, рассчитанная по объему ядра составила бы 42000 пг (Рис. 16.4).

Рис. 16. Микрофоссилии эукариотов. Аншлифы. Масштабная линейка 0.5 мм
16.1. Фораминифераподобная структура в микрокварците Mk-1, сложенная микрокварцитом Mk-0, и окаймленная цепочками зерен гематита. Внутри контуров округлая зональная структура, подобная ядру, сложена гематитом Hem и кварц-гематитовым агрегатом Q-Hem. От ядра отходят волокнистые образования, сложенные цепочками зерен гематита. 16.2. Фораминифераподобная структура в микрокварците Mk-1, сложенная микрокварцитом Mk-0, и окаймленная цепочками зерен гематита. Внутри контуров округлая зональная структура, подобная ядру, сложена гематитом Hem и кварц-гематитовым агрегатом Q-Hem. 16.3. Фораминифераподобная структура в микрокварците Mk-1, сложенная микрокварцитом Mk-0, и окаймленная цепочками зерен гематита. На краю зерно апатита. 16.4. Жгутиконосец Protoflagellates yukhalina в серицитовом сланце (SS), сложенный кварц-гематитовым агрегатом (Q-Hem) с симплектитовой структурой, и вместе со жгутиками (Fl) окруженный оболочкой микрокварцита (Mk-0), с редкими вкрапленниками гематита. Видны округлые образования, подобные ядру (N) и вакуоли, сложенные гематитом. В краю структуры пищеварительные вакуоли (Vk), замещенные гематитом. В кварц-гематитовом агрегате присутствует зерно апатита (Ар). Микрофото аншлифа в обратноотраженных электронах на растровом электронном микроскопе JSM-6510LA.

Заключение

Полученные данные позволяют предположить четвертый сценарий превращения древних вирусоподобных структур в облигатных паразитов. Эукариоты  Dinoviridaeincertae sedis являлись крупными факультативными клетками-паразитами, и могли размножаться путем деления. Они нападали на другие микроорганизмы, скорее всего, для поглощения их белков, АТФ и ДНК.  При этом ДНК и РНК генома клетки-паразита могли частично перемещаться в цитоплазму и ядро атакуемой клетки, в которых происходила репликация нуклеатитдов вирусоподобных структур, и появлялись новые вирусные частицы. Со временем, в результате естественного отбора, процессы собственного деления клеток-паразитов утратили свое значение, и после их прекращения структуры превратились в вирусы – полноценные облигатные паразиты. Возможно, супергигантские вирусоподобные структуры из группы неясного систематического положения Dinoviridae Incertae sedis были представителями вымершего семейства одноклеточных факультативных паразитов, либо являлись предками гигантских вирусов семейства Mimiviridae. Вместе с вирусоподобными эукариотами уже существовали и древнейшие вирусы – облигатные сверхпаразиты, подобные вирофагам Спутникам мимивирусов.

Идиоморфные зерна апатита в минерализованной цитоплазме и ядрах крупных микрофоссилий, скорее всего, кристаллизовались из остатков фосфорной кислоты распавшихся нуклеотидов. Это позволило впервые приблизительно оценить  величину геномов древнейших эукариотов и вирусоподобных структур, которые  превышали геномы современных одноклеточных и многоклеточных организмов в тысячи раз (Беляев, 2019а). Появление и эволюционное развитие в Палеопротерозое сложных вирусоподобных эукариотов и многоклеточных микроорганизмов с огромными геномами было связано с локальными повышенными концентрациями биогенных элементов калия, фосфора, оксидов углерода и азота в морской воде во время подводных извержений высоко калиевых магм, а также с высокой радиоактивность окружающей среды и биологических структур, за счет радиоактивного изотопа 40К.  

Несомненно, что факт существования огромных геномов у  древних эукариотов, многоклеточных микроорганизмов и вирусоподобных структур требует подтверждения и поведения дополнительных исследований. Также необходимо уточнить размер коэффициента пропорциональности для оценки величины геномов клеток эукариотов в соответствии с моделью скелетной ДНК  и принципом геномно-ядерной пропорциональности. Хочется надеяться, что в результате совместных исследований останков микрофоссилий вирусоподобных структур палеонтологами и вирусологами, в российской науке когда-нибудь появится новое научное направление – палеовирусология.

Благоприятные эколого-геологические условия, связанные с внедрением  высококалиевых гранитов комплекса рапакиви и поступлением в морскую воду гидротермальных флюидов с биофильными химическими элементами могли сохраняться достаточно долго. Учитывая, что Выборгский комплекс гранитов рапакиви с обнаженной площадью около двадцати тысяч квадратных километров и мощности массива до десяти километров мог остывать в течение многих миллионов лет. При этом, по периферии Балтийско-Ладожского геоблока (на территории которого в те времена, возможно, располагался внутриконтинентальный морской бассейн)  в интервале 1640–1500 миллионов лет продолжались процессы формирования двух десятков массивов гранитов рапакиви (Ларин, 2011). Они также сопровождались образованием вулканических и гидротермальных пород.

Однако после  окончания внутриплитного гранитного магматизма эпохи Хогландия в юной части Балтийского щита, и прекращения поступления гидротермальных флюидов с биофильными химическими элементами, калий был достаточно быстро исчерпан из морской воды глинистыми осадками, а фосфор поглощен микроорганизмами, и, после их отмирания, также депонирован в осадках на дне водоема. Это могло привести к вымиранию  планктонных микроорганизмов, или к их последующему эволюционному превращению, и приспособлению к среде, бедной биофильными элементами. Можно предположить, что благоприятные эколого-геохимические обстановки в континентальном море Абеля сыграли роль своеобразного эволюционного трамплина.

Внутриплитный гранитный магматизм формации рапакиви имел локальный характер, но был проявлен в  35 комплексах на платформах всех континентов в  интервале от 2800 до 500  миллионов лет (Ларин, 2011). В некоторых случаях он сопровождался формированием вулканических и  хемогенно-осадочных силикатных и карбонатных пород (Belyaev, 2018). Поэтому, благоприятные эколого-геологические условия, связанные с подводным высококалиевым гранитным магматизмом могли, подобно эпохе Хогландия,  проявляться значительное время и существенно влиять на эволюцию биосферы Земли.

При подводных извержениях вулканические газы также насыщали морскую воду биогенными химическими соединениями – оксидами азота и углерода. Это могло приводить к интенсивному размножению фотосинтезирующего фитопланктона, и, как следствие, обогащению воды свободным кислородом, преимущественно в биопленках. Микрокварциты,  сформировавшиеся  по окремненному слизистому веществу биопленок, имеют характерный красновато-бурый цвет, за счет мельчайших примесей окислов железа. Кроме того, при фоссилизации микроорганизмов, для их интенсивного ожелезнения, и  окислении двухвалентного железа, было необходимо много свободного кислорода. 

Литература

  1. Беляев А. М. Петрология вулканитов формации рапакиви (о. Гогланд), //Региональная геология и металлогения, №55, 2013, с. 28-36.
  2. Беляев А.М. Роль вирусов в эволюции ранней биосферы земли //Геология, геоэкология, эволюционная география. Том XVI.  СПб. 2017. с. 25-28.
  3. Беляев А.М., Юхалин П.В. Фосфатные  останки  нуклеотидов в микрофоссилиях  палеопротерозойских эукариот //Геология, геоэкология, эволюционная география. Том XVII.  СПб., 2018. с. 45-49.
  4. Беляев А.М. Перспективы изучения микрофоссилий ввулканогенно-осадочных кремнистых породах Палеопротерозоя //Материалы LXIV сессии Палеонтологического общества, Изд. ПИН РАН, Москва, 2019, т.2. с. 28-43.
  5. Беляев А.М. Палеовирусы //Материалы LXV сессии Палеонтологического общества, 2019, т.1. с. 28-31.
  6. Беляев А.М. Юхалин П.В. Эволюция  геномов  эукариотов (по результатам изучения палеорпротерозойских микрофоссилий) //Материалы LXIV сессии Палеонтологического общества, 2020, с.18-21.
  7. Беляев А.М., Юхалин П.В. Фосфатные останки  нуклеотидов и размеры геномов  микрофоссилий эукариотов  из микрокварцитов Палеопротерозоя (остров Гогланд, Финский залив), 2021. Preprints.RU. https://doi.org/10.24108/preprints-3112213.
  8. О происхождении и эволюции вирусов по результатам исследований вирусоподобных микрофоссилий в кремнистых породах  Палеопротерозоя, остров Гогланд, Финский залив, 2021. Preprints.RU.
  9. Ларин А.М. Граниты рапакиви и ассоциирующие породы, М., Наука, 2011, 403 с.
  10. Минкевич, Л. И., Патрушев Л.И. Некодирующие последовательности генома и размер ядра эукариотической клетки как существенные факторы защиты генов от химических мутагенов //Биоорганическая химия, 2007, том 33, № 4, с. 474-477.
  11.  Agić, H. Fossil Focus: Acritarchs. Paleontology Online, 2016.Volume 6, pp. 1-13.
  12. Abergel C., Legendre M., Claverie J.M. The rapidly expanding universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus. FEMS Microbiol. Rev. 2015; 39(6): pp. 779-96.
  13. Arslan, D.; Legendre, M.; Seltzer, V.; Abergel, C.; Claverie, J.-M. (2011). Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. Sciences. 2011. Vol. 108. No. 42, pp. 17486–17491. doi:10.1073/pnas.1110889108.
  14. Belyaev A. M., Bogdanov Y.B., Levchenkov O.A. Petrogenesis  of  the  bimodal  rapakivi-related volcanites  of  the  Island  of  Hogland, 1.64 Ga Wiborg  batholith, Russia // International Field Conference: Proterozoic Granite System of the Penokean Terrane in Wisconsin, Madison, Wisconsin, USA, 1998, pp.139-140.
  15. Belyaev A.M. Paleoproterozoic Underwater Volcanism and Microfossil-Like Structures in the Metasedimentary Siliceous Rocks (Hogland Island, Russia) // Journal of Earth Science, 2018; Vol. 29, No. 6, pp. 1431–1442, doi.org/10.1007/s12583-018-0883-4.
  16. Belyaev A.M., Yukhalin P.V. Sizes of Genomes of Paleoproterozoic Microfossil
    Eukaryotes. Int. J. Paleobiol&Paleontol 2021, 4(1): 000121. https://doi.org/10.23880%2Fijpbp-16000121.
  17. Belyaev A.M., Yukhalin P.V. Virus-Like Microfossils in the 1.64 Ga Siliceous Rocks From Hogland Island, Russia. PaleorXiv. DOI:10.31233/osf.io/n8zbu
  18. Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., et al.  Phage as agents of lateral gene transfer. Curr. Opin. Microbiol, 2003, 6 (4): pp. 417–24. DOI:10.1016/S1369-5274(03)00086-9.
  19. Cavalier-Smith, T.Economy, speed and size matter: evolutionary forces driving nuclear genome miniaturization and expansion. Ann. Bot. (Lond.) 2005, 95, pp. 147-175.
  20. Jônatas Abrahão et al., Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere/ Nature Communications 2018, volume 9, Article number: 749,  doi:10.1038/s41467-018-03168-1. 
  21. Legendre M., Arslan D., Abergel C., et al. Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of Life // Commun Integr Biol.  2012.  В. 1.  Т. 5.  pp. 102—106.
  22. La Scola B., Desnues C., Pagnier I.,  The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus // Nature. — 2008. — В. 7209. — Т. 455. — pp. 100-104. — DOI:10.1038/nature07218 — PMID 18690211.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *